研究背景

植物能够在干旱环境中存活得益于植物的耐旱性。在干旱环境中，植物通过不同尺度（组织、细胞、分子）的功能调节来适应外界水分条件的变化。目前，植物的抗旱机制存在生物、化学、物理等多方面的解释。在这些机制中，物理机制特别是力学机制得到越来越多的关注。力学因素在不同层次功能的响应和自适应中起着关键性作用，如力学调控水分运输、组织变形、细胞生长和运动、分子间相互作用等。

研究进展

在抗旱过程中，植物在不同尺度（组织、细胞及分子）表现出不同的生物力学行为。不同尺度下植物的抗旱生物力学涉及固体与流体体力学，连续与非连续力学，均衡与非均衡状态力学。在组织尺度，极端干旱导致的植物导管水分运输的水力失效，制约植物生存，水力失效后的自我修复是植物耐旱性的关键。植物导管水力失效水动力学机制包括均匀空化（homogeneous cavitation）、异构空化（heterogeneous cavitation）和空气种子（air seed）等。均匀空化假说认为，空化的形成是由于水分子之间的内聚力消失。异构空化假说认为，水分子与植物导管壁之间的内聚力最容易消失，因此这种情况首先发生在植物导管的内壁处，而且异构空化发生的概率可通过异构成核率进行计算。空气种子假说已被广泛认可，认为水在拉力作用下会趋向于把空气相邻栓塞导管拉出并通过细胞壁孔洞。如果在空气-水界面处的压力差足够大，毛细弯液面（meniscus）就会通过细胞壁孔洞，同时小气泡就会释放到导管里面。而水力失效后的栓塞修复机制包括渗透/反渗透假说、韧皮部驱动假说。渗透假说认为从栓塞周围的细胞释放到栓塞区域的一些分泌物，比如盐或其他溶质，导致栓塞导管的渗透势降低，由此获得了栓塞填充的驱动力。反向渗透假说认为，通过淀粉到糖的水解作用，栓塞管的渗透压会减小，进而产生组织压力，进而将水从周围的细胞挤到压栓塞管里。韧皮部驱动再填充假说认为，射线细胞从韧皮部到栓塞管运输溶质，导致栓塞管的渗透势减小，因此韧皮部可以释放和运输水到栓塞管内，进而重新填充栓塞管。

在细胞尺度，干旱发生过程中，植物叶面的气孔对外界环境的变化快速响应，从而维持水分的运输和水分保持。气孔的开度由围绕气孔的保卫细胞的膨胀压控制，当保卫细胞完全膨胀时，气孔打开并进行气体交换，而当膨胀压降低时气孔将关闭。植物叶片通过保卫细胞的膨胀压调控气孔开/闭振荡周期，从而调节水分运输效率。花粉粒从雄蕊的花药中释放出来，暴露在干燥的空气中会发生脱水。为了在这样极端变化的环境中存活，花粉粒细胞壁向细胞内发生非镜面屈曲折叠，从而阻止其进一步干燥失水。这个重要的现象被称作“harmomegathy”, 可以理解为花粉粒满足两个需求之间矛盾（细胞正常物质交换和水分保持）的最优解。在分子尺度，植物细胞周缘的质膜蛋白在细胞膜应变能和分子间电势能的平衡作用下排列构型重组，以减轻细胞失水收缩对植物细胞原生质的损伤。

未来展望

力学因素在植物不同尺度（组织、细胞、分子）、不同生命阶段（萌发、生长、生殖、防御）发挥着重要的作用。法国国家农业研究院科学家Moulia曾指出，植物生物力学和力生物学是促进跨学科研究蓬勃发展的共同选择。而植物防御过程的极端植物生物力学及力生物学问题无疑是这一跨学科领域中最有价值、最吸引人和最具挑战的研究方向，基于生物力学原理的植物防御性能提升和水分利用为绿色生态农业的发展提供了新的可能性。

以上综述研究发表在Acta Mechanica Sinica上，并被选为AMS 2020年第5期的封面文章。该文章的第一作者是BEBC刘少宝副教授，通讯作者是卢天健教授和徐峰教授。该工作得到了国家自然科学基金重点项目（11532009）、面上项目（11972280）和青年项目（11972280）的支持。

该工作近日被公众号“AMS力学学报英文版”和“中国力学学会”报道。报道链接：

https://mp.weixin.qq.com/s/QnvHFisgpnfn0B841GSwCg

https://mp.weixin.qq.com/s/ZeahWBbHkMr6Cs1BhFD2Zg

论文链接：

https://doi.org/10.1007/s10409-020-00980-1